透視轉(zhuǎn)基因問題 關(guān)注中國民生安全

透視轉(zhuǎn)基因問題 關(guān)注中國民生安全　　

會(huì)有一些問題值得每個(gè)人思索，總有一些事件大家必須關(guān)注。讓我們行動(dòng)起，全民科普轉(zhuǎn)基因技術(shù)，共同影響人類社會(huì)發(fā)展。

一、轉(zhuǎn)基因商業(yè)化對(duì)國計(jì)民生的影響

　　2009年11月27日，農(nóng)業(yè)部批準(zhǔn)了“華恢1號(hào)”、“Bt汕優(yōu)63”兩種轉(zhuǎn)基因水稻，一種轉(zhuǎn)基因玉米的安全證書，獲得兩個(gè)轉(zhuǎn)基因水稻安全證書的是華中農(nóng)業(yè)大學(xué)張啟發(fā)教授及其同事。這是中國首次為轉(zhuǎn)基因水稻頒發(fā)安全證書，也是全球首次為轉(zhuǎn)基因主糧發(fā)放安全證書。世界上對(duì)轉(zhuǎn)基因食物分為兩大陣營：歐盟日本韓國強(qiáng)烈反對(duì)，美國提倡。比如，法國、德國、奧地利等歐盟國家至今都禁止在本土種植轉(zhuǎn)基因玉米。歐盟規(guī)定，轉(zhuǎn)基因物質(zhì)含量0.9％以上就需清晰標(biāo)明“本產(chǎn)品為轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品”。日本與韓國禁止在本土種植轉(zhuǎn)基因糧食，禁止進(jìn)口轉(zhuǎn)基因糧食。美國雖然大規(guī)模種植轉(zhuǎn)基因大豆和玉米，但其中大部分大豆用于出口，剩下的大豆和玉米則主要用于制作動(dòng)物飼料和生物燃料。美國人吃的食品有一部分屬于轉(zhuǎn)基因食品，但偶爾吃吃的轉(zhuǎn)基因西紅柿或者土豆，跟每天都要吃的主食全換成轉(zhuǎn)基因食品是完全不同的。美國基因技術(shù)發(fā)達(dá)，但作為美國人主糧的小麥至今沒有進(jìn)行轉(zhuǎn)基因商業(yè)化生產(chǎn)。

　　中國簽署了《國際生物多樣性公約》下的《卡塔赫納生物安全議定書》，國務(wù)院于2005年4月27日批準(zhǔn)了該議定書。議定書的目標(biāo)是保證轉(zhuǎn)基因生物及其產(chǎn)品的安全性，盡量減少其潛在的對(duì)生物多樣性和人體健康可能造成的損害，在缺乏足夠科學(xué)依據(jù)的情況下，可對(duì)他國試圖入境的轉(zhuǎn)基因生物及產(chǎn)品采取嚴(yán)格的限制與禁入措施。該公約第23條規(guī)定，對(duì)轉(zhuǎn)基因生物要進(jìn)行嚴(yán)格的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、風(fēng)險(xiǎn)管理和增加決策的透明度和公眾參與，應(yīng)在決策過程中征求公眾意見，向公眾通報(bào)結(jié)果。但是，關(guān)于我們13億人民主糧的水稻進(jìn)行轉(zhuǎn)基因商業(yè)化生產(chǎn)，農(nóng)業(yè)部根本就沒有向公眾征求意見。根據(jù)“綠色和平”和網(wǎng)友的揭露，迫不及待要讓中國老百姓把轉(zhuǎn)基因食品當(dāng)主食的“精英”學(xué)者，都跟全球最大的轉(zhuǎn)基因技術(shù)公司——美國孟山都公司有密切的利益關(guān)系。綠色和平組織經(jīng)過調(diào)查指出，種植轉(zhuǎn)基因作物，受益最大的不是農(nóng)民，而是科學(xué)家和生物公司。轉(zhuǎn)基因技術(shù)具有專利權(quán)，科學(xué)家和轉(zhuǎn)基因種子公司掌握著專利，將獲取巨大的商業(yè)利益。

　　2007年，我國的糧食總產(chǎn)量突破1萬億斤，根本不存在所謂糧食緊缺問題，而且這僅是在傳統(tǒng)小農(nóng)經(jīng)濟(jì)條件下提供的糧食，還存在巨大的糧食浪費(fèi)。三農(nóng)問題專家李昌平指出，我國現(xiàn)在的水稻、玉米、土豆等主糧在目前的技術(shù)下，至少10-20年內(nèi)根本不會(huì)短缺，而且還有很大的增產(chǎn)潛力，甚至是凈出口國。在這樣的情況下，根本沒有必要急于大規(guī)模推廣轉(zhuǎn)基因主糧商業(yè)化生產(chǎn)。轉(zhuǎn)基因商業(yè)化的重點(diǎn)在于商業(yè)化和資本控制，而不僅僅在于轉(zhuǎn)基因技術(shù)。現(xiàn)階段，轉(zhuǎn)基因商業(yè)化的最大缺點(diǎn)是急功近利和沒有誠信，缺少對(duì)公共利益的最基本保護(hù)，甚至當(dāng)前有優(yōu)勢(shì)可能幾年后沒有優(yōu)勢(shì)的品種就時(shí)不我待匆匆商業(yè)化——這根本就是完全無政府狀態(tài)下的混亂。為避免出現(xiàn)轉(zhuǎn)基因品種危害事件瞞報(bào)，避免嚴(yán)重侵害公眾利益的事件不斷發(fā)生，必須控制所有的商業(yè)化轉(zhuǎn)基因品種規(guī)模，對(duì)國內(nèi)的研究必須給予保護(hù)引導(dǎo)以便它們可以與大資本支持的國外項(xiàng)目抗衡、必須從生態(tài)，生物多樣性、穩(wěn)定性，從中國農(nóng)業(yè)、農(nóng)產(chǎn)品加工行業(yè)、人業(yè)人口等等方面，綜合考慮積極轉(zhuǎn)基因項(xiàng)目和品種安全性。

　　二、轉(zhuǎn)基因技術(shù)的定義

將人工分離和修飾過的基因?qū)氲缴矬w基因組中，由于導(dǎo)入基因的表達(dá)，引起生物體的性狀的可遺傳的修飾，這一技術(shù)稱之為轉(zhuǎn)基因技術(shù)。轉(zhuǎn)基因技術(shù)包括外源基因的克隆、表達(dá)載體、受體細(xì)胞以及轉(zhuǎn)基因途徑等。

常用的植物轉(zhuǎn)基因技術(shù)：1．農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化法。農(nóng)桿菌是普遍存在于土壤中的一種革蘭氏陰性細(xì)菌，它能在自然條件下趨化性地感染大多數(shù)雙子葉植物的受傷部位，并誘導(dǎo)產(chǎn)生冠癭瘤或發(fā)狀根。根癌農(nóng)桿菌和發(fā)根農(nóng)桿菌中細(xì)胞中分別含有Ti質(zhì)粒和Ri質(zhì)粒，其上有一段T-DNA，農(nóng)桿菌通過侵染植物傷口進(jìn)入細(xì)胞后，可將T-DNA插入到植物基因組中。因此，農(nóng)桿菌是一種天然的植物遺傳轉(zhuǎn)化體系。人們將目的基因插入到經(jīng)過改造的T-DNA區(qū)，借助農(nóng)桿菌的感染實(shí)現(xiàn)外源基因向植物細(xì)胞的轉(zhuǎn)移與整合，然后通過細(xì)胞和組織培養(yǎng)技術(shù)，再生出轉(zhuǎn)基因植株。2．基因槍介導(dǎo)轉(zhuǎn)化法。利用火藥爆炸或高壓氣體加速（這一加速設(shè)備被稱為基因槍），將包裹了帶目的基因的DNA溶液的高速微彈直接送入完整的植物組織和細(xì)胞中，然后通過細(xì)胞和組織培養(yǎng)技術(shù)，再生出植株，選出其中轉(zhuǎn)基因陽性植株即為轉(zhuǎn)基因植株。與農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化相比，基因槍法轉(zhuǎn)化的一個(gè)主要優(yōu)點(diǎn)是不受受體植物范圍的限制。3．花粉管通道法。在授粉后向子房注射合目的基因的DNA溶液，利用植物在開花、受精過程中形成的花粉管通道，將外源DNA導(dǎo)入受精卵細(xì)胞，并進(jìn)一步地被整合到受體細(xì)胞的基因組中，隨著受精卵的發(fā)育而成為帶轉(zhuǎn)基因的新個(gè)體。該方法于80年代初期由我國學(xué)者周光宇提出，我國目前推廣面積最大的轉(zhuǎn)基因抗蟲棉就是用花粉管通道法培育出來的。

常用的動(dòng)物轉(zhuǎn)基因技術(shù)：1.核顯微注射法。在顯微鏡下，用一根極細(xì)的玻璃針（直徑1-2微米）直接將DNA注射到胚胎的細(xì)胞核內(nèi)，再把注射過DNA的胚胎移植到動(dòng)物體內(nèi)，使之發(fā)育成正常的幼仔。用這種方法生產(chǎn)的動(dòng)物約有十分之一是整合外源基因的轉(zhuǎn)基因動(dòng)物，這樣分娩的動(dòng)物體內(nèi)的每一個(gè)細(xì)胞都含有新的DNA片段。這種方法的缺點(diǎn)是位置效應(yīng)(外源基因插入位點(diǎn)隨機(jī)性)造成的表達(dá)結(jié)果的不確定性等，在反芻動(dòng)物還存在著繁殖周期長，需要大量的供體和受體動(dòng)物等特點(diǎn)。2.精子介導(dǎo)的基因轉(zhuǎn)移。精子介導(dǎo)的基因轉(zhuǎn)移是把精子作適當(dāng)處理后，使其具有攜帶外源基因的能力。然后，用攜帶有外源基因的精子給發(fā)情母畜授精。在母畜所生的后代中，就有一定比例的動(dòng)物是整合外源基因的轉(zhuǎn)基因動(dòng)物。同顯微注射方法相比，精子介導(dǎo)的基因轉(zhuǎn)移有兩個(gè)優(yōu)點(diǎn)：首先是它的成本很低，只有顯微注射法成本的1／10。其次，由于它不涉及對(duì)動(dòng)物進(jìn)行處理，因此，可以用生產(chǎn)牛群或羊群進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。3.核移植轉(zhuǎn)基因法。該方法是先把外源基因與供體細(xì)胞在培養(yǎng)基中培養(yǎng)，在體外培養(yǎng)的體細(xì)胞中進(jìn)行基因?qū)耄Y選獲得帶轉(zhuǎn)基因的細(xì)胞。然后，將帶轉(zhuǎn)基因體細(xì)胞核移植到去掉細(xì)胞核的卵細(xì)胞中，生產(chǎn)重構(gòu)胚胎。重構(gòu)胚胎經(jīng)移植到母體中，待其妊娠、分娩，便可得到轉(zhuǎn)基因的克隆動(dòng)物，產(chǎn)生的仔畜百分之百是轉(zhuǎn)基因動(dòng)物。

三、轉(zhuǎn)基因技術(shù)與傳統(tǒng)技術(shù)的關(guān)系

過去的幾千年里農(nóng)作物改良的方式主要是對(duì)自然突變產(chǎn)生的優(yōu)良基因和重組體的選擇和利用，通過隨機(jī)和自然的方式來積累優(yōu)良基因。遺傳學(xué)創(chuàng)立后近百年的動(dòng)植物育種則是采用人工雜交的方法，進(jìn)行優(yōu)良基因的重組和外源基因的導(dǎo)入而實(shí)現(xiàn)遺傳改良。轉(zhuǎn)基因技術(shù)與傳統(tǒng)育種技術(shù)有兩點(diǎn)重要區(qū)別。第一，傳統(tǒng)技術(shù)一般只能在生物種內(nèi)個(gè)體間實(shí)現(xiàn)基因轉(zhuǎn)移，而轉(zhuǎn)基因技術(shù)所轉(zhuǎn)移的基因則不受生物體間親緣關(guān)系的限制。第二，傳統(tǒng)的雜交和選擇技術(shù)一般是在生物個(gè)體水平上進(jìn)行，操作對(duì)象是整個(gè)基因組，不可能準(zhǔn)確地對(duì)某個(gè)基因進(jìn)行操作和選擇。而轉(zhuǎn)基因技術(shù)所操作和轉(zhuǎn)移的一般是經(jīng)過明確定義的基因，功能清楚。

轉(zhuǎn)基因植物是基因組中含有外源基因的植物。它可通過原生質(zhì)體融合、細(xì)胞重組、遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)移、染色體工程技術(shù)獲得，有可能改變植物的某些遺傳特性，培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病毒、抗蟲、抗寒、抗旱、抗?jié)场⒖果}堿、抗除草劑等的作物新品種。而且可用轉(zhuǎn)基因植物或離體培養(yǎng)的細(xì)胞，來生產(chǎn)外源基因的表達(dá)產(chǎn)物，如人的生長素、胰島素、干擾素、白介素2、表皮生長因子、乙型肝炎疫苗等基因已在轉(zhuǎn)基因植物中得到表達(dá)。轉(zhuǎn)基因動(dòng)物就是基因組中含有外源基因的動(dòng)物。它是按照預(yù)先的設(shè)計(jì)，通過細(xì)胞融合、細(xì)胞重組、遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)移、染色體工程和基因工程技術(shù)將外源基因?qū)刖印⒙鸭?xì)胞或受精卵，再以生殖工程技術(shù)，有可能育成轉(zhuǎn)基因動(dòng)物。通過生長素基因、多產(chǎn)基因、促卵素基因、高泌乳量基因、瘦肉型基因、角蛋白基因、抗寄生蟲基因、抗病毒基因等基因轉(zhuǎn)移，可能育成生長周期短，產(chǎn)仔、生蛋多和泌乳量高的商品化轉(zhuǎn)基因動(dòng)物。

　　還可將轉(zhuǎn)基因動(dòng)物作為生物工廠，如以轉(zhuǎn)基因小鼠生產(chǎn)凝血因子IX、組織型血纖維溶酶原激活因子（t-PA）、白細(xì)胞介素2、α1-抗胰蛋白酶，以轉(zhuǎn)基因綿羊生產(chǎn)人的α1-抗胰蛋白酶，以轉(zhuǎn)基因山羊、奶牛生產(chǎn)LAt-PA，以轉(zhuǎn)基因豬生產(chǎn)人血紅蛋白等，這些基因產(chǎn)品與相應(yīng)的人體蛋白具有同樣的生物活性，多隨乳汁分泌。但由于轉(zhuǎn)基因動(dòng)物受遺傳鑲嵌性和雜合性的影響，其有性生殖后代變異較大，難以形成穩(wěn)定遺傳的轉(zhuǎn)基因品系。因而，嘗試從受體動(dòng)物細(xì)胞中分離出線粒體，以外源基因?qū)ζ溥M(jìn)行離體轉(zhuǎn)化，再將轉(zhuǎn)基因線粒體導(dǎo)入受精卵，所發(fā)育成的轉(zhuǎn)基因動(dòng)物雌性個(gè)體外培養(yǎng)的卵細(xì)胞與任一雄性個(gè)體交配或體外人工授精，由于線粒體的細(xì)胞質(zhì)遺傳，其有性后代可能全都是轉(zhuǎn)基因個(gè)體。

　　四、轉(zhuǎn)基因食品你敢吃嗎

90年代初，市場上第一個(gè)轉(zhuǎn)基因食品出現(xiàn)在美國，是一種保鮮番茄。這項(xiàng)研究成果本是在英國研究成功的，但英國人沒敢將其商業(yè)化，美國人便成了第一個(gè)吃螃蟹的人。而在歐洲，大多數(shù)人是反對(duì)轉(zhuǎn)基因食品的，英國尤為明顯。緣由是1998年英國的一位教授的研究表明，幼鼠食用轉(zhuǎn)基因的土豆后，會(huì)使內(nèi)臟和免疫系統(tǒng)受損，這是對(duì)轉(zhuǎn)基因食品提出的最早質(zhì)疑，并在英國及全世界引發(fā)了關(guān)于轉(zhuǎn)基因食品安全性的大討論。雖然英國皇家學(xué)會(huì)于1999年5月發(fā)表聲明：此項(xiàng)研究“充滿漏洞”，得出轉(zhuǎn)基因土豆有害生物健康的結(jié)論完全不足為憑。但是，轉(zhuǎn)基因食品的安全性問題已引起了消費(fèi)者的懷疑。79％的英國人反對(duì)試種基因改良作物，抵制轉(zhuǎn)基因食品進(jìn)入市場。

五、轉(zhuǎn)基因作物的潛在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)

關(guān)于轉(zhuǎn)基因作物的潛在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)早在1992年公布的《生物多樣性公約》條款中就已明確提出來，要求制定或采取辦法酌情管制、管理或控制由生物技術(shù)改變的活生物在使用和釋放時(shí)可能產(chǎn)生的危險(xiǎn)，既可能對(duì)環(huán)境產(chǎn)生不利影響，從而影響到生物多樣性的保護(hù)和持續(xù)利用，也要考慮到對(duì)人類健康的危險(xiǎn)。對(duì)環(huán)境產(chǎn)生不利的影響，包括了對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的影響，以及自然生態(tài)系統(tǒng)的影響，影響是多方面的，我們已有文章報(bào)道。轉(zhuǎn)基因作物因?yàn)槭侨斯ぶ圃斓钠贩N，我們可以把這些品種看作為自然界原來不存在的外來種。一般說來，外來種對(duì)環(huán)境或生物多樣性造成威脅或危險(xiǎn)會(huì)有一段較長的時(shí)間。有時(shí)需10年的時(shí)間，或更長的時(shí)間。轉(zhuǎn)基因作物商品化種植至今最長也就是5～6年的時(shí)間，一些潛在風(fēng)險(xiǎn)在這么短的時(shí)間內(nèi)不一定能表現(xiàn)出來。可是有些風(fēng)險(xiǎn)在實(shí)驗(yàn)室水平上已經(jīng)證實(shí)。如抗除草劑轉(zhuǎn)基因油菜的抗除草劑基因可以通過基因流在一次雜交、一次回交的過程轉(zhuǎn)到其野生近緣種中。根據(jù)2001年8月的報(bào)道，在加拿大主要的轉(zhuǎn)基因作物是耐除草劑的GM油菜，但它們正在變成雜草。農(nóng)民們正在與他們農(nóng)田里的一種新的有害植物作斗爭，因?yàn)樵谒麄冝r(nóng)田里已出現(xiàn)了未種植過的GM油菜，而這種植物能抗常規(guī)使用的除草劑，要?dú)⑺浪鼈冞€較困難。曼尼托巴大學(xué)的植物科學(xué)家說，"GM油菜傳播的速度要比我們想到的要快很多，而要控制它是絕對(duì)不可能的"。加拿大食品檢驗(yàn)署已勸告農(nóng)民們用另外的藥劑來殺死他們。可是其它的藥劑能把農(nóng)民種的作物殺死，在某些情況下，GM油菜對(duì)這些藥劑卻具有抗性。這些GM油菜真正成為所謂的"超級(jí)雜草"。

轉(zhuǎn)基因植物對(duì)環(huán)境有害的影響主要包括：農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)增加殺蟲劑的使用；抗性的選擇和轉(zhuǎn)運(yùn)到可相容的其它植物中，產(chǎn)生新的農(nóng)田雜草；基因流和雜交，轉(zhuǎn)基因植物自身變?yōu)殡s草；插入性狀的競爭，產(chǎn)生新的病毒；不同病毒基因組和轉(zhuǎn)基因作物的病毒外殼蛋白的重組，產(chǎn)生新的作物害蟲；病原體-植物相互作用，食草動(dòng)物-植物相互作用，對(duì)非目標(biāo)生物的傷害；食草動(dòng)物的誤食等。

六、與轉(zhuǎn)基因技術(shù)相關(guān)的閱讀：遺傳與變異

遺傳與變異是生物界不斷地普遍發(fā)生的現(xiàn)象，也是物種形成和生物進(jìn)化的基礎(chǔ)。 微生物遺傳學(xué)作為一門獨(dú)立的學(xué)科誕生于40年代，病毒遺傳學(xué)作為微生物遺傳學(xué)的重要組成部分，對(duì)于生物遺傳和變異的研究起到了重要的促進(jìn)作用，也為分子遺傳學(xué)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。眾所周知，包括病毒在內(nèi)的各種生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)是核酸，這一結(jié)論最初的直接證據(jù)正是來自于對(duì)病毒的研究。

讓我們回顧兩個(gè)經(jīng)典的實(shí)驗(yàn)：①噬菌體感染試驗(yàn)：T2是感染大腸桿菌的一種噬菌體，它由蛋白質(zhì)外殼和DNA核芯構(gòu)成，蛋白質(zhì)中含有硫，DNA中含有磷。把放射性同位素(32)^P和放射性同位素(35)^S 標(biāo)記T2，并用標(biāo)記的噬菌體進(jìn)行感染試驗(yàn)，就可以分別測(cè)定DNA和蛋白質(zhì)的功用。在含有32P或35S的培養(yǎng)液中將T2感染大腸桿菌，得到標(biāo)記的噬菌體，然后用標(biāo)記的噬菌體感染常規(guī)培養(yǎng)的大腸桿菌，再測(cè)定宿主細(xì)胞的同位素標(biāo)記，結(jié)果用35S標(biāo)記的噬菌體感染時(shí)，宿主細(xì)胞中很少有同位素標(biāo)記，大多數(shù)的35S標(biāo)記噬菌體蛋白附著在宿主細(xì)胞的外面，用32P標(biāo)記的噬菌體感染時(shí)，大多數(shù)的放射性標(biāo)記在宿主細(xì)胞內(nèi)。顯然感染過程中進(jìn)入細(xì)胞的主要是DNA。②病毒重建實(shí)驗(yàn)：煙草花葉病病毒由蛋白質(zhì)外殼和RNA核芯組成。實(shí)驗(yàn)證明，用這兩種成分分別接種煙草，只有病毒RNA可引起感染。雖然感染效率較低，但足以說明遺傳物質(zhì)為RNA。利用分離后再聚合的方法，先取得煙草花葉病病毒的蛋白質(zhì)外殼和車前病毒的RNA，然后把它們結(jié)合起來形成雜合病毒，這種雜合病毒有著普通煙草花葉病病毒的外殼，可被抗煙草花葉病病毒抗體所滅活，但不受抗車前病毒抗體的影響。當(dāng)用雜合病毒感染煙草時(shí)，卻產(chǎn)生車前病毒感染的特有病斑，從中分離的病毒可被抗車前病毒抗體滅活。反過來將車前病毒的蛋白質(zhì)和煙草花葉病病毒的RNA結(jié)合起來也得到類似的結(jié)果。

遺傳和變異是對(duì)立的統(tǒng)一體，遺傳使物種得以延續(xù)，變異則使物種不斷進(jìn)化。核酸傳遞遺傳信息的基礎(chǔ)在于其堿基的排列順序，病毒核酸復(fù)制時(shí)能夠產(chǎn)生完全同于原核酸的新的核酸分子，從而保持遺傳的穩(wěn)定性。病毒沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)，缺乏獨(dú)立的酶系統(tǒng)，故其遺傳機(jī)構(gòu)受周圍環(huán)境的影響，尤其是宿主細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的影響特別深刻；加之病毒增殖迅速，突變的機(jī)率相應(yīng)增高，這又決定了病毒遺傳較大的動(dòng)搖性——變異性。病毒的遺傳變異常常是“群體”，也就是無數(shù)病毒粒子的共同表現(xiàn)。而病毒成分，特別是病毒編碼的酶和蛋白質(zhì)，又常與細(xì)胞的正常酶類和蛋白質(zhì)混雜在一起。這顯然增加了病毒遺傳變異特性鑒定上的復(fù)雜性。在人類尚未發(fā)現(xiàn)病毒以前，就已開始運(yùn)用變異現(xiàn)象制造疫苗。例如1884年，巴斯德利用兔腦內(nèi)連續(xù)傳代的方法，將狂犬病的街毒(強(qiáng)毒)轉(zhuǎn)變?yōu)楣潭ǘ尽＿@種固定毒保留了原有的免疫原性，但毒力發(fā)生了變異——非腦內(nèi)接種時(shí)，對(duì)人和犬等的毒力明顯降低，因而成功地用作狂犬病的預(yù)防制劑。此后，在許多動(dòng)物病毒方面，應(yīng)用相同或類似的方法獲得了弱毒株，創(chuàng)制了許多優(yōu)質(zhì)的疫苗。但是，有關(guān)病毒遺傳變異機(jī)理的認(rèn)識(shí)，則只在最近幾十年來才有顯著的進(jìn)展。這不僅是病毒學(xué)本身的躍進(jìn)，也是其它學(xué)科，特別是生物化學(xué)、分子生物學(xué)、免疫學(xué)以及電子顯微鏡、同位素標(biāo)記等新技術(shù)飛速發(fā)展的結(jié)果。

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