遺傳育種學(xué)基礎(chǔ)知識介紹（一）

遺傳育種學(xué)基礎(chǔ)知識介紹（一）　　

第一講 植物育種的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)　　

 易 里　　

21世紀(jì)被認(rèn)為是生命科學(xué)的世紀(jì)。然而，當(dāng)我們還在為生命科學(xué)與技術(shù)究竟會如何影響我們未來的生活而期待、觀望、懷疑、憂慮之際，生命科學(xué)與技術(shù)事實(shí)上已經(jīng)悄然走進(jìn)我們的生活。作為非生命科學(xué)專業(yè)的普通人群，面對生命科學(xué)，特別是面對轉(zhuǎn)基因技術(shù)，我們究竟應(yīng)該取何種態(tài)度，究竟應(yīng)該如何評估這種科學(xué)和技術(shù)可能對人類造成的有利或不利影響，有賴于我們對相關(guān)學(xué)科基本知識的了解。為幫助非專業(yè)人群更好地認(rèn)識轉(zhuǎn)基因食品的潛在風(fēng)險，反對和打破轉(zhuǎn)基因領(lǐng)域的話語霸權(quán)，從今天開始，筆者擬以盡可能通俗的語言，刪繁就簡，分四到六講，向大家普及一些遺傳育種學(xué)的基本知識。　　

希望有志于了解遺傳育種學(xué)基本知識的朋友們，在留言欄中提出學(xué)習(xí)中遇到的問題或相關(guān)意見與建議，以便改進(jìn)教學(xué)或統(tǒng)一答疑。　　

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第一講  植物育種的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

一、細(xì)胞結(jié)構(gòu)與遺傳物質(zhì)的載體

自然界的植物種類繁多，形態(tài)千差萬別，但它們的組成單位都是細(xì)胞。植物是這樣，動物也是這樣。

植物細(xì)胞由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核幾部分組成。

細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞膜內(nèi)環(huán)繞著細(xì)胞核外圍的原生質(zhì)，呈膠體溶液狀態(tài)，內(nèi)有許多蛋白質(zhì)分子、脂肪、溶解在內(nèi)的氨基酸分子和電解質(zhì)，另外還包含著各種細(xì)胞器。

細(xì)胞器是指細(xì)胞內(nèi)除核以外的一些具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的物體。它包括線粒體，質(zhì)體（包括葉綠體、有色體、白色體三種，其中最主要的是葉綠體，是綠色植物所特有的一種細(xì)胞器），核糖體，內(nèi)織網(wǎng)，高爾基體，溶酶體和液泡等。

在這些細(xì)胞器中，線粒體、葉綠體上載有基因。有一定的遺傳功能。

    細(xì)胞核由核膜、核液、核仁和染色質(zhì)組成。

從遺傳學(xué)角度出發(fā)，我們了解細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能，最重要的是要了解細(xì)胞核，尤其要了解細(xì)胞核中的染色質(zhì)，因?yàn)?9%的基因存在于染色質(zhì)（或染色體）上。此外，不要忘記線粒體、葉綠體上也有一部分基因。

那么，什么是染色質(zhì)和染色體呢？

染色質(zhì)和染色體本質(zhì)上是同一物質(zhì)的兩種不同形態(tài)。在細(xì)胞尚未進(jìn)行分裂時，細(xì)胞核中可以見到許多由于堿性染料染色而顏色較深的纖細(xì)的網(wǎng)狀物，這就是染色質(zhì)；當(dāng)細(xì)胞開始進(jìn)入分裂周期時，核內(nèi)的染色質(zhì)便因逐漸卷曲而縮短變粗，并呈現(xiàn)為一定數(shù)目和形狀的染色體。

染色體是細(xì)胞核中最重要而穩(wěn)定的成分。它具有特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和一定的數(shù)目，具有自我復(fù)制能力，能呈現(xiàn)連續(xù)而有規(guī)律性的變化，它在控制生物性狀的遺傳和變異上具有極其重要的作用。基因就是按一定順序排列在染色體上面的，因此，已經(jīng)肯定染色體是生物遺傳物質(zhì)的主要載體。

近代分子遺傳學(xué)的發(fā)展已經(jīng)證明，高等植物細(xì)胞中存在三個相對獨(dú)立的遺傳系統(tǒng)，即核質(zhì)系統(tǒng)、線粒體系統(tǒng)、葉綠體系統(tǒng)

二、染色體的形態(tài)和數(shù)目

1.染色體的形態(tài)特征

各個物種的染色體都有自己的形態(tài)特征。一般而言，每個染色體都有一個著絲粒（點(diǎn)）和被著絲粒分開的兩個臂。

不同物種，或同一物種的各個染色體之間，其形態(tài)差異往往很大，這種形態(tài)差異又主要是由于染色體的長度和著絲粒的位置不同造成的。

對同一物種而言，細(xì)胞中的各個染色體的形態(tài)是相對恒定的，而且數(shù)目是成對的。比如水稻細(xì)胞的染色體是24條（12對），玉米20條（10對），人46條（23對）。

這些成對存在的染色體與染色體之間是一個什么關(guān)系呢？首先，一對染色體中的兩個染色體的長短相同、著絲粒的位置也相同，因此，我們就可以說它們的形態(tài)特征相同；其次，這一對染色體的來源相同。怎么理解？就是兩條染色體的起源相同，更直接地說，它們屬于同一物種。由于成對染色體有這兩個特點(diǎn)，遺傳上就把這來源相同，形態(tài)結(jié)構(gòu)相同的一對染色體稱為同源染色體。因此，我們可以說水稻有12對同源染色體，玉米有10對同源染色體。人則不能說有23對同源染色體，因?yàn)槿擞幸粚Ξ愋偷男匀旧w（X，Y）。人的X，Y染色體的大小、結(jié)構(gòu)有很大區(qū)別。

一個物種的染色體的形態(tài)和數(shù)目是恒定不變的，因此它是一個物種的重要特征。我們常常把一種生物細(xì)胞核內(nèi)的染色體數(shù)目和形態(tài)特征稱為核型。對一種生物細(xì)胞核內(nèi)的染色體數(shù)目和形態(tài)進(jìn)行分析和描述，就稱為核型分析或組型分析。

很多重要生物的核型都已經(jīng)搞清楚。比如，人的23對染色體已按照一定標(biāo)準(zhǔn)給予統(tǒng)一編號，國際公認(rèn)。因此，一個人若被懷疑患有遺傳病時，醫(yī)院就會對其進(jìn)行核型分析。若患者出現(xiàn)染色體數(shù)目異常時，很容易通過核型分析進(jìn)行診斷。比如，通過核型分析，如果發(fā)現(xiàn)人的第21號染色體多了一條，就是21三體綜合癥，這種病人通常智力低下，身體發(fā)育緩慢，面容特殊，眼間距寬，口常開，舌伸出。

染色體的數(shù)目和形態(tài)特征對于鑒別物種間的親緣關(guān)系，特別是對植物近緣類型的分類具有重要意義。

2．染色體的數(shù)目特征

前面已經(jīng)說到，生物細(xì)胞中的染色體是恒定的，而且是成對的。需要補(bǔ)充的是，染色體數(shù)目在體細(xì)胞中是成對的，在性細(xì)胞中是成單的。通常以2n和n表示。比如水稻體細(xì)胞染色體為2n=24，性細(xì)胞為n=12。又比如人的精子、卵子中的染色體都只有體細(xì)胞染色體數(shù)目的一半。精子是22條+Y或22條+X；卵子是22條+X。

各個物種的染色體數(shù)目往往差異很大，最少的（馬蛔蟲）只有1對（n=1），多的可達(dá)400~600對以上。

染色體數(shù)目多少與進(jìn)化程度沒有關(guān)系。

3．染色體的結(jié)構(gòu)

了解染色體的結(jié)構(gòu)，首先要了解什么是染色質(zhì)線。染色質(zhì)線是細(xì)胞兩次分裂之間（稱為分裂間期）所表現(xiàn)的形態(tài)。呈纖細(xì)的絲狀結(jié)構(gòu)，故稱染色質(zhì)線。它是DNA和蛋白質(zhì)的復(fù)合物。染色質(zhì)線還有更細(xì)微的結(jié)構(gòu)，對于非專業(yè)人群來說，沒有必要了解得這么詳細(xì)。

準(zhǔn)確地說，細(xì)胞進(jìn)入分裂周期時，原來的DNA經(jīng)過復(fù)制，數(shù)量增加一倍，所以這時的染色體包括兩條染色單體，每條染色單體實(shí)際上就是一條染色質(zhì)線。因此一條染色體含有兩條染色質(zhì)線，也就是含有兩條DNA線。這兩條DNA線在組成上是一模一樣的，就象復(fù)印機(jī)復(fù)印出來的一樣。這兩條染色質(zhì)線被一個著絲點(diǎn)相連，它們彼此之間稱為姊妹染色單體。（注意與同源染色體相區(qū)別）

三、減數(shù)分裂及其意義

細(xì)胞分裂是植物生長發(fā)育和繁殖后代的必要過程。植物生長要求細(xì)胞數(shù)目不斷增多，植物細(xì)胞的增多主要是通過有絲分裂進(jìn)行的。

 植物分生組織在進(jìn)行細(xì)胞分裂時，首先是DNA復(fù)制，也就是原來的一個染色單體變成含有兩個遺傳上完全相同的兩個染色單體。然后由紡錘絲從著絲點(diǎn)處將兩個染色單體分開，并向相反方向牽引移動，最終拉向兩極。接著細(xì)胞板形成，從而將一個細(xì)胞變成兩個子細(xì)胞，實(shí)現(xiàn)分裂。顯然，這兩個子細(xì)胞的染色（單）體或遺傳組成是一模一樣的。植物生長發(fā)育過程中，細(xì)胞正是通過染色體復(fù)制、分裂、再復(fù)制、再分裂的方式實(shí)現(xiàn)細(xì)胞增殖的。

植物進(jìn)入有性生殖（繁殖后代）階段，其性細(xì)胞的形成是通過減分裂進(jìn)行的。

與有絲分裂不同，減數(shù)分裂有兩個明顯特點(diǎn)：一是細(xì)胞分裂的前期，同源染色體要相互靠攏，或叫配對，專業(yè)說法叫聯(lián)會。聯(lián)會有著十分重要的遺傳學(xué)意義。因?yàn)橥慈旧w相互靠攏后，緊挨在一起兩個非姊妹染色單體之間必然發(fā)生DNA片斷的交換，這就為打破（同一染色體上的）基因連鎖，實(shí)現(xiàn)更廣泛的基因重組創(chuàng)造了條件；二是減數(shù)分裂包括兩次核分裂。第一次是同源染色體分離（分開進(jìn)入兩個子細(xì)胞），實(shí)現(xiàn)染色體數(shù)目減半，第二次核分裂是著絲點(diǎn)一分為二，也就是同前面所說的有絲分裂一樣，是姊妹染色單體的分離，染色體數(shù)目沒有變化，只不過由兩個染色體變成了一個染色單體。染色體數(shù)目多少不是由染色單體的數(shù)目決定的，而是由著絲粒的數(shù)目決定的。因此，我們說，第二次核分裂是等數(shù)的。經(jīng)過兩次核分裂，一個細(xì)胞就變成四個子細(xì)胞。

減數(shù)分裂有什么遺傳學(xué)意義呢？

首先，減數(shù)分裂形成染色體數(shù)目減半的配子（n），以后雌雄配子受精結(jié)合為合子，又恢復(fù)為全數(shù)的染色體數(shù)目（2n），這種一減一增的機(jī)制保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定。

其次，減數(shù)分裂過程中，各對同源染色體的兩個成員在分向兩個子細(xì)胞時是隨機(jī)的，各個非同源的染色體都有可能組合在一個子細(xì)胞里。一對染色體只有兩種組合，兩對染色體就有四種不同的組合方式，三對染色體就有8種不同的組合方式，n對染色體就有2ⁿ種組合方式。另外，同源染色體的非姊妹染色單體之間，由于聯(lián)會交換，因而，在基因?qū)用嫔暇透黾恿诉@種基因組合的復(fù)雜性，從而為生物變異提供更加豐富的物質(zhì)基礎(chǔ)，有利于生物的適應(yīng)與進(jìn)化，有利于人工選擇和新品種培育。

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